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鹦鹉常见DNA病毒性疾病研究综述

翁善钢

（外高桥出入境检验检疫局，上海）

摘要：鹦鹉常见的DNA病毒性疾病有鹦鹉喙羽病，禽多瘤病毒感染，鹦鹉疱疹病毒感染，鹦鹉腺病毒感染，痘病毒感染，乳头瘤病毒感染等。本为对这些疾病的病原学、流行病学、临床症状以及诊断方法等进行了综述。

关键词：DNA病毒；鹦鹉；综述

如今各类品种的鹦鹉（psittacinebirds)已成为很多中国家庭的宠物。当然饲养并观赏鹦鹉不仅在中国流行，在日本、新加坡等亚洲国家以及美国等欧美国家，鹦鹉也是一种常见的宠物鸟类。在过去的几十年中，对于常见家禽的疾病的研究有了很多突破，而对于笼养观赏鸟类疾病的研究却很少。事实上，笼养鸟类也是很容易受到各类疾病特别是病毒性传染病的影响的，一旦染病往往病死率较高，且找不到合适的治疗方法。鹦鹉常见的病毒性传染病可以分为DNA病毒传染病和RNA病毒传染病两种。前者包括鹦鹉喙羽病(psittacinebeakandfeatherdisease，PBFD)，禽多瘤病毒(avianpolyomavirus，APV)感染，鹦鹉疱疹病毒(psittacidherpesvirus，PsHV)感染，鹦鹉腺病毒(psittacineadenovirus，PsAdV)感染，痘病毒（poxvirus）感染，乳头瘤病毒(papillomavirus)感染等。后者包括呼肠孤病毒(reovirus)感染,冠状病毒(coronavirus)感染,副粘病毒(paramyxovirus)感染,流感病毒(influenzavirus)感染以及波纳病毒（bornavirus）感染等。相对于RNA病毒，有关鹦鹉DNA病毒性疾病的报道要相对多一些。本文对鹦鹉常见的DNA病毒性疾病的病原学、临床症状、病理学、流行病学以及诊断等进行了综述。

1鹦鹉喙羽病（PBFD）

这种疾病的特点是羽毛呈对称性地丢失以及营养不良，鸟嘴畸形发育，最终导致死亡。该病最早于上世纪70年代在澳大利亚的多种凤头鹦鹉（cockatoo）中发现[1]。由于当时该病的主要特征是掉毛以及鸟嘴变形，因此，该病在当时被命名为鹦鹉喙羽病。从那时起，PBFD已在多个国家和地区发现，包括德国、意大利、新西兰、南非、中国台湾、泰国、美国[2]等。当前，PBFD仍是影响鹦鹉健康最重要的疾病。

PBFD的病原喙羽病病毒(beakandfeatherdiseasevirus,BFDV)属于圆环病毒科（Circoviridae）。BFDV的病毒粒子呈二十面体，无囊膜，直径约14-17nm。病毒含有单链DNA，基因组长度约为2kb[3]。BFDV基因组DNA具有两个主要的开放阅读框(ORF)，编码复制相关蛋白(ORFV1或Rep)以及衣壳蛋白(ORFC1orCP)[4]。有人认为还存在第三个阅读框(ORFV2)，但其功能尚不清楚。超过60种的野生或者笼养鹦鹉能够患PBFD[5]。这种疾病可以分为特急、急性以及慢性三种形式。特急或者急性形式的主要表现是突然死亡。而慢性形式是羽毛逐渐脱落，鸟喙逐渐变形。羽毛脱落同表皮细胞坏死以及增生有关。鸟喙变形的症状并不一定出现，可能同鹦鹉的品种以及其他一些因素有关。病理学检查可以发现感染病毒的羽毛上皮细胞或巨噬细胞内存在嗜碱性的细胞核内及胞浆内包涵体。PBFD并不一定导致死亡，BFDV感染后引起免疫抑制，继发二次感染是导致鸟类死亡的主要原因。尽管掉羽毛是PBFD的一个重要临床特征，可事实上，APV感染,PsAdV感染,外伤，细菌性毛囊炎，营养不良，内分泌异常，对青霉素和头孢菌素的药物反应也可以引起类似的掉羽毛症状。因此，需要采用实验室诊断的方法对PBFD进行诊断，已有报道的诊断方法包括原位杂交、血凝和血凝抑制试验、电子显微镜观察、PCR以及实时定量PCR[6]等方法。其中，PCR是最为敏感、特异、快速的病毒检测方法。

2禽多瘤（APV）病毒感染

APV感染可以引起急性死亡，腹胀，羽毛异常等症状。日龄较小的虎皮鹦鹉（budgerigar，Melopsittacusundulatus)患有该病时常被称为“法国蜕皮（Frenchmolt）”病[7]。该病也可以引起背部、腹部以及头颈部的羽毛减少，幼龄虎皮鹦鹉皮下出血。其他品种鹦鹉也会发生APV感染，其症状同虎皮鹦鹉类似。不过，该病的易感性以及严重性还是与鹦鹉的种类相关的。病理检查可见心包扩张，心脏变大，肝脏肿胀，肾脏变硬，体腔内出血等现象[8]。各种组织，特别是在脾、肝脏以及肾脏中可以观察到较多轻微嗜碱性的核包涵体。加拿大、中国、澳大利亚、德国、斯洛伐克、意大利、中国台湾[9]等国家和地区都有过该病的报道。

多瘤病毒存在于多种哺乳动物以及禽类中，迄今所知的鸟类多瘤病毒主要有四种，分别是禽多瘤病毒、鹅出血性多瘤病毒(goosehemorrhagicpolyomavirus，GHPV)、雀多瘤病毒(finchpolyomavirus，FPyV)以及乌鸦多瘤病毒(crowpolyomavirus，CPyV)。上世纪80年代早期，从虎皮鹦鹉中首次分离到了该病毒[10]。起初该病毒被世界病毒分类学会（ICTV）命名为虎皮鹦鹉多瘤病毒，后来随着该病毒的宿主范围的逐渐扩大，改名为禽多瘤病毒。目前，尚无其他三种鸟类多瘤病毒感染鹦鹉的报道。APV的病毒粒子为二十面体，无囊膜，直径为45-50nm。APV的基因组为环状双链DNA，大小为bp。在功能上，APV的基因组可分为早期和晚期基因编码区。早期编码区编码一个大肿瘤抗原和一个小的肿瘤抗原基因。在APV的晚期编码区编码主要结构蛋白VP1，和三个次要结构蛋白VP2，VP3和VP4。三个次要结构蛋白也存在于病毒衣壳中[11]。VP2蛋白号位点的氨基酸可能是病毒在细胞中复制增殖的重要因素[12]。APV感染主要症状是急性死亡以及羽毛粗乱、掉落等，当然很多疾病也会有类似的症状。目前已有间接免疫荧光、原位杂交、电镜观察、病毒中和实验、PCR[13]等多种方法用于检测APV。3鹦鹉疱疹病毒（PsHV）感染

年,巴西兽医帕切科（Pacheco）在巴西的鹦鹉中发现了一种急性、致死性的肝炎性疾病。这种疾病因此也被称为帕切科病(Pacheco’sdisease，PD)。年，鹦鹉疱疹病毒1型（PsHV-1）被确定为PD的病原[14]。患有PD的鹦鹉往往在没有任何前驱症状的情况下突然死亡。如果没有死亡，则会有精神沉郁、厌食、腹泻、震颤等症状[14]。由于病毒可以较快地导致鹦鹉死亡，因此，病鸟一般没有特别明显的大体病变，肝、脾、肾脏以及肠道可能会出现稍许不正常。显微病变主要是许多器官出现坏死，肝、脾、肾出血，肾、脾、胰腺和小肠出现核内包涵体。美国、英国、西班牙、肯尼亚、南非以及日本[15]都有PD发生的报道。有研究人员从部分发生黏膜乳头状瘤的鹦鹉体内检测到了PsHV-1，因此PsHV-1被认为同肿瘤的发生有关[16]。最近，从非洲灰鹦鹉（Africangreyparrots）分离鉴定出了PsHV-2。但PsHV-2的流行以及致病情况尚不清楚[17]。

PsHV-1基因组长度为,bp，包含有73个ORF。PsHV-1同传染性喉气管炎病毒（infectiouslaryngotracheitisvirus）亲源性较近，但同马立克氏病病毒（Marek’sdiseasevirus）和火鸡疱疹病毒较远。根据UL16基因序列的不同，PsHV-1可以分为4种基因型。不同基因型的生物学特性以及引起PD的能力不同[18]。不同基因型的PsHV-1易感染的鹦鹉种类不尽相同。4种基因型的PsHV-1均可以感染亚马逊鹦鹉（Amazonparrots）。非洲灰鹦鹉主要感染2,3,以及4三种基因型的PsHV-1。金刚鹦鹉（macaws）主要感染基因型3的PsHV-1。患有PD的鹦鹉往往在没有任何症状的情况下突然死亡。然而，细菌性肝炎，中毒，APV感染，PsAdV感染以及呼肠孤病毒感染也可以引起类似的临床症状。显微镜下观察PsHV-1引起的核内包涵体与APV以及PsAdV引起的包涵体很难区分。因此，确诊需要采用电镜观察、细胞培养以及PCR[18]等方法进行。

4鹦鹉腺病毒（PsAdV）感染

鹦鹉感染腺病毒后主要症状有精神沉郁、厌食，腹泻，泄殖腔出血[19]。病理剖解可见肝肿大，脾肿大，十二指肠和腺胃扩张，肾脏水肿、充血，肺部出血。肝脏肿大、易碎，可能有出血或者呈苍白色。坏死的肝以及脾脏内可以观察到嗜碱性核内包涵体[19]。包括哺乳动物、鸟类、爬行类、两栖类以及鱼类在内的多种脊椎动物都可以感染腺病毒。根据最新的分类，禽类的腺病毒分属下列三个属Aviadenovirus，Atadenovirus和Siadenovirus。大多数禽类的腺病毒属于Aviadenovirus属。

腺病毒的基因组为线形双链DNA，不同种病毒的基因组长度不太一致，在25–45kbp之间。例如鸡腺病毒CELO毒株的基因组长度为43,bp，减蛋综合征病毒（EDSV）的基因组长度为33,bp[20]。腺病毒无囊膜，衣壳呈二十面体，直径约为70nm。六邻体蛋白（hexonprotein）是腺病毒主要的核衣壳蛋白，包括2个功能性成分。六邻体蛋白被认为是病毒科、属、种、型的决定因素。因此，六邻体蛋白也经常被用作腺病毒的进化研究。鹦鹉腺病毒感染并非基于临床而是通过电镜观察确定的。包括虎皮鹦鹉、金刚鹦鹉和亚马逊鹦鹉在内的多种鹦鹉中都观察到了腺病毒或者类似腺病毒粒子样的病毒。然而对于感染鹦鹉的腺病毒的基因构成，多年来一直没有相关研究报道。最近，采用PCR检测的方法从一种塞内加尔鹦鹉(Senegalparrots，Poicephalussenegalus)中检测到了腺病毒。通过对其六邻体蛋白的基因测序显示其为一种新的禽腺病毒，ICTV已批准将其命名为鹦鹉腺病毒（PsAdV）[21]。

5鹦鹉痘病毒(PsPoV)感染

大约有种鸟类被观察到存在禽痘病毒感染。鹦鹉感染禽痘病毒通常被称为鹦鹉痘病毒感染。某些种类的鹦鹉特别是亚马逊以及皮尔诺斯鹦鹉（pionusparrots）很容易受PsPoV感染。同其他痘病毒相似，禽痘病毒含有双股DNA,长度在-kbp之间。感染痘病毒的鹦鹉的临床变化包括有浆液流出，鼻炎，结膜炎，眼睑溃疡。PsPoV对不同的宿主的毒力有所不同，亚马逊鹦鹉最为易感。感染的亚马逊鹦鹉容易出现严重的上呼吸道系统疾病。如果白喉样病变引起消化道以及呼吸道黏膜损伤造成细菌、真菌或者支原体等病原微生物继发感染。该病的死亡率会很高。组织学病变包括心脏和肝坏死，气囊炎，肺炎，腹膜炎，消化道表面有坏死性物质及碎片堆积。不过，外伤，真菌、细菌以及乳头瘤病毒感染也能够引起类似的症状和病变。因此，采用PCR检测是最好的诊断方法[22]。此外，中和试验、ELISA等方法已被用于诊断鸡以及火鸡等家禽的痘病毒感染。

6鹦鹉乳头瘤病毒感染

鹦鹉乳头瘤病毒感染又被称为鹦鹉内部乳头瘤病(internalpapillomatosisofparrots,IPP)。这种肿瘤性疾病的特征是在口腔以及泄殖腔逐渐出现乳头状瘤[23]。泄殖腔的乳头瘤或大或小，有时会覆盖整个泄殖腔的黏膜。出现这些病变后，会引起局部性的炎症反应，继发细菌或者真菌感染。在口腔或食道的乳头状瘤则会阻碍食物的摄入，导致厌食、体重减轻或者呕吐。乳头瘤病毒是能够引起多种脊椎动物肿瘤性疾病的重要病原体。对于鹦鹉的乳头瘤病毒的研究仍然较少。病理组织学检查以及活检是常用的诊断方法。此外，用于检测病原的PCR以及原位杂交方法也已被研制出来[23]。

以上所述的鹦鹉疾病目前尚无特异的治疗方法以及有效的疫苗。因此，遇到疾病时只能采取对症治疗，或者使用抗生素做预防性治疗。有报道称阿昔洛韦可以减少患PD的鸟的死亡率，但其对某些品种的鸟类的肾具有毒性，也不能够预防急性死亡。对于其他几种疾病也都有相关的治疗方法研究的报道，但都是实验性的，还有待于临床实践证实。目前，在美国已有针对APV和PsHV-1感染的商用疫苗，但效果不是很好[24]。因此，对于观赏鸟的饲养者或者主人来说，保持良好的饲养卫生条件仍是最为重要的。

随着人民生活水平的不断提高，如今国内饲养观赏鸟的人也越来越多，医院也收治了相关的一些病例。但总体而言，国内对这类疾病的研究和诊治还很少见，需要广大科研人员以及临床兽医做好相关的研究工作。

参考文献：

[1]Pass,D.A.andPerry,R.A.Thepathologyofpsittacinebeakandfeatherdisease[J].Aust.Vet.J,,61:69–74.

[2]deKloet,E.anddeKloet,S.R..Analysisofthebeakandfeatherdiseaseviralgenomeindicatestheexistenceofseveralgenotypeswhichhavea







































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